Мозговой ствол является филогенетически самым древним отделом головного мозга. Он тесно связан со спинным мозгом и большими полушариями конечного мозга. Здесь располагаются жизненно важные функции организма.

К стволовой части головного мозга относят продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг и промежуточный мозг.

Продолговатый мозг (medulla oblongata , myelencephalon ) является непосредственным продолжением спинного мозга. Граница между продолговатым и спинным мозгом соответствует уровню краев большого затылочного отверстия. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности проходит по заднему краю моста. Передние отделы продолговатого мозга по сравнению с задними несколько утолщаются и этот отдел мозга приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей. Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм.

В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами (рис. 11.18). Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда, переднелатеральная и заднелатеральная борозды.

Рис. 11.18. Ствол мозга

По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу пирамиды . Пучки во­локон, составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга, т.е. наблюдается перекрест пирамид. Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом.

Латеральнее пирамиды с обеих сторон находятся овальные возвышения – оливы (образованы нижни оливным, медиальным и идним добавочнми ярами), которая отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой (рис. 11.19). Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волок­нами – отростками клеток, лежащих в тонком и кли­новидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю, волокна которой принадлежат проприоцептивному пути коркового направления. В переднелатеральной борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара). Несколько выше которых располагается ретикулярная формация, образованная переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Кроме регуляции возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС ретикулярная формация обеспечивает готовность центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга.

Рис. 11.19. Поперечный разрез продолговатого мозга (на двух уровнях).

На дорсальной поверхности по бокам от задней срединной борозды заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, образуя бугорки тонкого и клиновидного ядер (ядер Голля и Бурдаха). Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продол­говатого мозга - позадиоливной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары).

Дорсальная часть бокового канатика кверху несколько расширяется. Здесь к нему присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в обра­зовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

На уровне продолговатого мозга находятся такие жизненно важные центры, как дыхательный и кровообращения. Кроме того, на уровне продолговатого мозга осуществляются пищевые рефлексы (глотание, сосание, секреторная и сократитльная активностьпищеварительного тракта); защитные рефлексы (кашель, чехание, слезоотделение, рвота); рефлексы, связанные с положеним головы и тела в простарнстве и пр.

Четвертый (IV ) желудочек (ventriculus quartus ) является производным полости ромбовидного мозга. В образовании стенок IV желудочка принимают участие продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга. По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка) и образовано задними (дорсальными) поверхностями продолговатого мозга и моста. Границей между продолговатым мозгом и мостом на поверхности ромбовидной ямки служат мозговые полоски (IV желудочка).

Крыша IV желудочка в виде шатра нависает над ромбовидной ямкой. В образовании передневерхней стенки шатра прини­мают участие верхние мозжечковые ножки и натянутый между ними верхний мозговой парус. 3адненижнюю стенку составляют нижний мозговой па­рус, который по бокам прикрепля­ется к ножкам клочка. Изнутри к нижнему мозговому парусу, представленному тонкой эпителиальной пластинкой (остаток дорсальной стенки третьего мозгового пузыря ромбовидного мозга), прилежит сосудистая основа IV желудочка, покрытая со стороны полости IV желудочка эпителиальной пластинкой, образует сосудистое сплетение IV желудочка

Ромбовидная ямка (fossa rhomboidea ) представляет собой ромбовидное вдавление, длинная ось которого направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми ножками, в нижнем - нижними мозжечковыми ножками. В задненижнем углу ромбовидной ямки под нижним краем крыши IV же­лудочка, под задвижкой находится вход в центральный канал спин­ного мозга. В передневерхнем углу имеется отверстие, ведущее в водопровод среднего мозга, посредством которого полость III желудочка сообщается с IV желудочком. Боковые углы ромбовидной ямки образуют латеральные карманы. В срединной плоскости, вдоль всей поверхности ромбовидной ямки, от ее верхнего угла к нижнему простирается неглубокая срединная борозда. По бокам от этой борозды расположено парное медиальное возвышение, ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой. В верхних отделах возвышения, относящегося к мосту, находится лицевой бугорок, соответствующий залегающему в этом месте в толще мозга ядру отводящего нерва (VI пара) и огибающему его колену лицевого нерва, ядро которого лежит несколько глубже и латеральнее. Передние (краниальные) отделы пограничной борозды, несколько углубляясь и расширяясь кверху (кпереди), образуют верхнюю (краниальную) ямку. Задний (каудальный, нижний) конец этой борозды продолжается в едва различимую на препаратах нижнюю (каудальную) ямку.

Мозговой мост (ponts , варолиев мост) на основании стволовой части мозга имеет вид поперечно расположенного валика, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку, уходящую в полушарие мозжечка. Границей между средней мозжечковой ножкой и мостом является место выхода тройничного нерва. В глубокой по­перечной борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят ко­решки правого и левого отводящих нервов. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.

На вентральной поверхности моста, которая в полости черепа прилежит к скату, заметна широкая, но неглубокая базилярная (основная) борозда. В этой борозде лежит одноименная артерия. ного мозга латеральной бороздкой. В области треугольника, в глубине его, залега­ют волокна латеральной (слуковой) петли.

В центральных отделах среза моста заметен толстый пучок волокон, идущий поперечно и относящийся к проводящему пути слухового анализатора - трапециевидное тело, который делит мост на заднюю часть (покрышку моста) и переднюю (базилярную) часть. Между волокнами трапециевидного тела располагаются переднее и заднее ядра трапециевидного тела. В передней (базилярной) части моста видны продольные и поперечные волокна. Продольные волокна моста принадлежат пирамидному пути (корково-ядерние волокна). Здесь же имеются корково-мостовые волокна, которые заканчиваются на ядрах (собственник) моста, располагающихся между группами волокон в толще моста. Отростки нервных клеток ядер моста образуют пучки поперечник волокон моста, которые направляются в сторону мозжечка, образуя средние мозжеч­ковые ножки.

В задней (дорсальной) части (покрышка моста), помимо волокон восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей про­долговатого мозга, находятся очаговые скопления серого вещества - ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, обеспечивающих движения глаз, мимику, деятельность слухового и вестибуляр­ного аппаратов; ядрами ретикулярной формации и собственными ядрами моста, участ­вующими в связях коры полушарий большого мозга с мозжечком и передающими им­пульсы из одних отделов мозга в другие.. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация, а еще выше - задний продольний пу­чок.

В мозговом стволе следующим после моста отделом, небольшим, но функционально важным, является перешеек ромбовидного мозга , состоящий из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольной петли, в котором проходят волокна латеральной (слуховой) петли.

Средний мозг (mesencephalon ) состоит из дорсального отдела – крыши среднего мозга и вентрального – ножек мозга, которые разграничиваются полостью - водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) -уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара).

На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.

Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия) расположена над водопроводом мозга, состоит из четырех возвышений – холмиков, имеющих вид полусфер, отделенные друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в сво­их верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручка холмика. Ручка верхнего холмика, направляется к латеральному коленчатому телу, ручка нижнего холмика – к медиальному коленчатому телу. У человека верхние холмики и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий; отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстиями – заднее продырявленное вещество. На м­диальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).

На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное ве­щество (черная субстанция), которое делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) – покрышку, и передний (вентральный) отдел – основание ножки мозга (рис. 11.20). В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пу­ти. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Рис. 11.20. Поперечные разрезы среднего мозга на уровне нижних и верхних бугорков.

Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) – узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верх­них холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва. Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля-Эдингера). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной фор­мации - промежуточное ядро. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещест­ва залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройнич­ного нерва (V пара).

В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга яв­ляется красное ядро, оно располагается несколько выше (дорсаль-нее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная фор­мация. Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути.

Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. В покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствитель­ных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли.

Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге пере­кресты покрышки (дорсальный перекрест покрышки принадлежит волокнам покришечно-спинно­мозгового пути; вентральный перекрест покрышки – волокнам красноядерно-спинномозгового пути).

Промежуточн ый мозг (diencephalon ) целиком скрыт под полушариями большого мозга. Лишь на основании головного мозга можно видеть центральную часть промежуточного мозга – гипоталамус.

Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.

Б
елое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции – гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофизарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело).

Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади – передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди – передняя поверхность зрительного перекреста.

П

Рис. 11.21. Промежуточный мозг.

ромежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), которая расположена в дорсальных участках; гипоталамус, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга;III желудо­чек (рис. 11.21).

К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.

Таламус (задний таламус, зрительный бугор, thalamus dorsalis ) – парное образование, расположен по обеим сто­ронам III желудочка. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, задний конец утолщен и называется подушкой.

Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращением. Латеpальная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.

Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопле­ния нервных клеток - ядра таламуса. В настоящее время выделяют до 40 ядер, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются передние, медиальные, задние. Часть отростков нейронов таламуса направляется к яд­рам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть – таламокортикальные пучки – к коре большого мозга. Под таламусом распо­лагается так называемая субталамическая область, кото­рая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороз­дой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчива­ются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (люисово тело).

Метаталамус (заталамическая область, metathalamus ) представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.

Э
питаламус (надталамическая область, epithalamus ) включает шишковидное тело, которое при помощи поводков соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. Передние отделы поводков перед вхожде­нием в шишковидное тело образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - эпиталамическая спайка.

Гипоталамус (hypothalamus) образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (рис. 11.22).

З

Рис. 11.22. Ядра гипоталамуса.

рительный перекрест (chiasms opticum ) имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону (образуют перекрест). Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (латеральном коленчатом теле и верхних холмиках крыши среднего мозга). К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей по­лушарий.

Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор (tuber cinereum ) позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам-зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра.

Сосцевидные тела (corpora mamillaria ) расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток: переднюю, промежуточную и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

Нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Такие ядра получили название нейросекреторных ядер гипотала­муса. В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, и заднее гипотала-мическое ядро. К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся: нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра, дорсальное гипоталамическое ядро и др.

Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя сек­рецию ряда гормонов, которые в свою очередь регулируют деятельность других желез внутренней секреции.

Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза поз­волило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.

Третий ( III ) желудочек (ventriculus tertlus ) занимает центральное положение в промежуточном мозге. Нижней стенкой, или дном III желудочка, служит гипоталамус. В нижней стенке разли­чают два выпячивания (углубления) полости III желудочка: углубление воронки, и зрительное углубление.

Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. С каждой стороны столб свода спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие.

Задней стенкой III желудочка является эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга. Все стенки III желудочка из­нутри, со стороны его полости, выстланы эпендимой. Верхняя стенка образована сосудистой основой, которая представлена мягкой (сосудистой) оболочкой (собственно крыша III желудочка), которая двумя листками под валиком мозолистого тела и сводом проникает в в III желудочек.

Строение и функции головного мозга

Строение белого вещества головного мозга

Строение и функции ствола

Анатомические особенности и функции мозжечка

Строение и функции большого мозга

Вертикальная и горизонтальная организация коры

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Лимбическая система мозга

Строение белого вещества головного мозга

Головной мозг (encephalon) является высшим органом нервной системы. У взрослого человека головной мозг имеет массу в среднем 1375 г. Индивидуальные вариации массы мозга составляют до 900 до 2000 г. Масса белого вещества в обоих полушариях большого мозга составляет 465 г, а объем - 445 см3. Оно образуется из миелинизированных нервных волокон, среди которых выделяют проекционные, ассоциативные и комиссуральные волокна. Проекционные волокна обеспечивают двустороннюю связь коры со всеми рецепторами организма и всеми рабочими органами. Проекционные нервные волокна делят на восходящие и нисходящие. Восходящие волокна соединяют кору полушарий с нижележащими центрами и передают импульсы к коре, а нисходящие волокна передают информацию от коры к нижерасположенным структурам мозга и рабочим органам. Ассоциативные и комиссуральные волокна объединяют кору полушарий, с точки зрения функции, в целостную динамическую систему. Все три типа волокон в составе белого вещества полушарий сложно переплетаются друг с другом. Самое большое комиссуральное волокно - мозолистое тело, представляет собой вытянутое образование длиной 7 - 9 см. Свод относится к белому веществу мозга, а также к обонятельному мозгу. Он представляет собой сильно изогнутый удлиненный тяж, почти весь состоящий из продольных проекционных волокон. Свод с помощью мощных проекционных волокон соединяет между собой обонятельный мозг (гиппокамп, парагиппокампальную извилину), таламус, гипоталамус и средний мозг.

Строение и функции ствола

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга - это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

Ствол мозга является продолжением спинного мозга, здесь находятся ядра черепномозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом.головной мозг кора лимбический

Продолговатый мозг начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей являются мозговые полоски 4-го желудочка. В отличие от спинного мозга серое вещество в продолговатом мозге представлено скоплениями нейронов - ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации. В продолговатом мозге расположены ядра V и VII - XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне 4-го желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). Можно также говорить о наличии в продолговатом мозге трех систем - двигательной, сенсорной и вегетативной.

Проводниковая функция: Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные, пути и нисходящие или эфферентные, пути спинного мозга. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга - корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

Сенсорные функции продолговатого мозга заключаются в первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон. На уровне продолговатого мозга осуществляется функция определения биологической значимости афферентации.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез. В продолговатом мозге имеется центр слюноотделеления, при активации ядер которого секреция слюны возрастает. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный центр, а также сердечный и сосудистый (сосудодвигательные центры). Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Cосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов. Сердечный центр регулирует деятельность сердца (при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются). Оба центра функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом, участвует в управлении движениями. В основном это связано с активностью двигательных ядер черепномозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи. С участием вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации продолговатый мозг обеспечивает регуляцию позы. На уровне продолговатого мозга располагается моноаминергическая система, которая состоит из скопления норадренергических нейронов (голубое пятно) и серотонинергических нейронов. Норадренергические нейроны голубого пятна совместно с дофаминергическими нейронами черной субстанции (раположенной в среднем мозге) и серотонинергическими нейронами образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон - бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы - память, внимание, мышление.

Мост (варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол. В передней части в основном находятся нервные волокна, т. е. проводящие пути, а в задней части - скопления нейронов. Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Мост, являясь связующим звеном между отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга. В состав моста входят двигательные ядра, которые иннервируют жевательные мышцы, мимические мышцы лица и некоторые другие. Сенсорные ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и передают информацию к таламусу. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста. (т. е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам. Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, за счет коррекции активности мозжечка принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна - это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и мозжечку. Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны участвуют в первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры, а также первичные соматосенсорные центры. Вегетативные функции моста заключаются в контроле за дыхательными функциями продолговатого мозга и в регуляции тонуса сосудов. Участие структур моста в регуляции двигательной активности осуществляется за счет влияния мостовой части ретикулярной формации на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга и на нейроны мозжечка. Кроме того, за счет двигательных ядер черепномозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечиваются жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок.

Средний мозг (мезенцефалон) - это одна из структур ствола мозга. В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности. Крыша среднего мозга (тектум) представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика (четверохолмие) - два верхних, или передних, и два нижних, или задних. Они содержат ядра серого вещества, благодаря которым зрительный и слуховой проводящие пути соединяются с экстрапирамидной системой. Ножки мозга состоят из основания ножки мозга и покрышки, или тегментума, среднего мозга. На границе между ними залегает черная субстанция, или черное вещество (передняя, или вентральная, ее часть - это ретикулярная, или сетчатая, часть, состоящая из пигментсодержащих волокон и диффузно расположенных скоплений нейронов, а дорсальная - компактная часть, состоящая из нейронов, содержащих пигмент). Нейроны черной субстанции являются дофаминергическими, их аксоны достигают базальных ганглиев и коры больших полушарий. В составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т. е. скоплений нейронов, которые обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также обеспечивают реализацию важных биологических реакций - ориентировочного и сторожевого рефлекса. В частности, верхние бугры четверохолмий организуют ориентировочные рефлексы на зрительные раздражения, в том числе зрачковый рефлекс, а также поворот глаз и туловища к источнику света. Нижние бугры осуществляют ориентировочные рефлексы на слуховые раздражения - поворот головы и тела к источнику звука, настораживание ушей. Сторожевой рефлекс проявляется в нарастании тонуса мышц сгибателей и снижении тонуса мышц разгибателей при внезапном воздействии на организм звукового или светового раздражителя. Это подготавливает организм к осуществлению бегства от раздражителя (пассивный оборонительный рефлекс) или актов противодействия раздражителю (активный оборонительный рефлекс). При нарушении сторожевого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу, большому мозгу и мозжечку, а также нисходящие пути (пирамидные пути), обеспечивающие проводниковую функцию среднего мозга. Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичным подкорковым центром зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижнее - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него - в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазодвигательного нерва, нейронов четверохолмия, красного ядра и черной субстанции.

Как уже отмечалось выше, в продолговатом мозге, в мосте и в среднем мозге содержатся нейроны ретикулярной формации. Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, часть - для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами). Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим принято говорить о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым - в управлении движением. Восходящее влияние - это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так называемые крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий. Существуют два вида восходящих влияний ретикулярной формации - активирующее (для поддержания активного состояния переднего мозга) и тормозное. Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимости корковых нейронов, не меняя в корне характера их ответов на специфические сигналы. Поскольку активация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то очевидна роль этой структуры в ориентировочной реакции и межсенсорном взаимодействии. По современным представлениям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую неспецифическую систему, в которую включены и неспецифические ядра таламуса, передние лобные доли, а также хвостатое ядро.

Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) - это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг - это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область - гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша 3-го желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и нижнебоковая стенки - гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка - сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз).

Таламус (зрительный бугор) представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белового вещества на большое количество ядер - центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной и лимбической систем. Среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер - специфические релейные, или переключательные, ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов. В целом таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Метаталамус представлен коленчатыми телами - медиальными и латеральными. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) путей. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

Эпиталамус (шишковидное тело) контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Все сенсорные потоки, за исключением обонятельного, идут к таламусу и метаталамусу, а от них к коре больших полушарий. Среди них выделяют четыре основных потока, по которым проводятся импульсы тактильной (передний путь), а также болевой и температурной (латеральный путь) чувствительности к нейронам заднелатерального вентрального ядра. От этих нейронов информация поступает в постцентральную извилину коры. Другие пути несут информацию от слуховых и зрительных рецепторов до нейронов медиального и латерального коленчатого тела. Кроме того, к таламусу и метаталамусу подходят волокна от коры и подкорковых ядер, а от таламуса идут волокна к гипоталамусу. В целом у человека к ядрам таламуса приходят импульсы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепномозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. При этом половина ядер таламуса дает проекции в ограниченные области коры (специфические, релейные, или переключательные ядра), другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре полушарий головного мозга. Одна часть ядер таламуса имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть таких связей не имеет. Кроме того, ядра таламуса имеют важное значение для деятельности лимбической системы и в организации поведенческой деятельности, в том числе условнорефлекторной.

Сенсорные функции таламуса и метаталамуса реализуются за счет поступления всех сенсорных потоков (за исключением потока импульсов от обонятельных рецепторов) в специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. Эти ядра выполняют функцию подкорковых сенсорных центров. Затем информация от них поступает в проекционные области коры, а также в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса и метаталамуса. Сенсорная информация от ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса поступает к ассоциативным областям коры большого мозга, а информация от неспецифических ядер таламуса достигает проекционных и ассоциативных областей коры, вызывая их диффузную активацию.

В специфических релейных ядрах таламуса переключаются афферентные импульсы от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур. Моторные релейные ядра участвуют в организации движений, в том числе таких как сосание, жевание, глотание, смех. При этом с участием таламуса двигательные реакции организма интегрируются с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Ассоциативные ядра промежуточного мозга являются филогенетически более новым приобретением. Афферентные импульсы к ассоциативным ядрам поступают главным образом не из периферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других ядер таламуса и метаталамуса, хотя при этом сохраняется топическое распределение информации. Возбуждение от ассоциативных ядер направляется к ассоциативным областям, а также частично и к вторичным проекционным областям коры. Большинство нейронов ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса являются мультиполярными, способными выполнять полисенсориые функции. На таких полисенсорных нейронах происходит конвергенция (схождение) возбуждений разных модальностей и формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору большого мозга. Неспецифические сенсорные ядра таламуса морфологически отличаются от других ядер промежуточного мозга тем, что они имеют преимущественно «ретикулярное» строение, т. е. состоят в основном из густой сети нейронов с длинными слабо ветвящимися дендритами. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре характерной веретенообразной электрической активности. В целом нейроны неспецифических ядер не приводят к возникновению возбуждения сенсорных нейронов коры большого мозга, а изменяют их чувствительность к специфической афферентации. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние, причем преимущественно тех областей коры, которые в данный момент участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Вот почему деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с регуляцией ритма «сон - бодрствование», а также с формированием интегративных процессов мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность и различные компоненты психической деятельности.

В нейронных сетях всех видов сенсорных ядер промежуточного мозга происходят сложные интегративные процессы, связанные с переработкой сенсорной информации. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы, которые проявляются в наличии длительных тормозных постсинаптических потенциалов в нейронных структурах таламуса.

К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. Считается, что таламус является высшим центром болевой чувствительности - импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенческие реакции.

Таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Участие таламуса в этих реакциях объясняется, в частности, тем, что он является коллектором почти всех сенсорных потоков, наличие которых является необходимым условием для реализации указанных функций. В таламусе происходит взаимодействие огромного потока сенсорной информации, из которого наиболее важная информация направляется не только к коре большого мозга, но и к базальным ганглиям, гипоталамусу, гиппокампу, ядрам миндалевидного комплекса. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы.

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки 3-го мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия. Несмотря на то что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге, он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы, от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять рольнейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

Гипоталамус за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых можно выделить вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные). Очевидно, что вегетативная функция гипоталамуса как высшего вегетативного центра является базовой, служащей основой для реализации других перечисленных выше функций.

Московский гуманитарно-экономический институт

Тверской филиал

Кафедра практической психологии

Реферат по учебной дисциплине

«Анатомия ЦНС»

на тему:

«Стволовые отделы головного мозга»

Выполнил:

студентка 3 курса группы ПТ-341

Дроздова Дина Николаевна

Проверил:

Брызгин Михаил Борисович,

канд. мед. наук, доцент

Защищён Оценка

«____»_________2008г. «________________»

Торопец

Введение……………………………………………………...3

Основная часть:

Ствол мозга………………………………………………4

Продолговатый мозг……………………………...6

Ретикулярная формация………………………….8

Мост (Варолиев мост)……………………………9

Мозжечок…………………………………………11

Средний мозг……………………………………..13

Заключение……………………………………………........16

Список литературы………………………………………...17

Введение

Человечество издавна стремилось проникнуть в «тайну из тайн» жизни – головной мозг. Это самый трудный для познания орган.

Современная наука на основе учения о рефлексах располагает точными данными о деятельности мозга. Многие тайны перестали быть тайнами. Человек может использовать свои знания о нервной системе, управлять процессами, протекающими в ней.

Головной мозг распола-гается в полости мозгового черепа, рель-еф которой определяется формой мозга. В головном мозге, как по их проис-хождению и структурным особенностям, так и по функциональному значению, можно выделить два больших отдела: ствол и передний мозг, включающий про-межуточный мозг и полушария большого мозга.

В этом реферате мы рассмотрим стволовые отделы головного мозга.

Ствол мозга

Он представлен продолговатым мозгом, задним мозгом (мост и мозжечок), средним мозгом. Являясь филогенетически более старым образованием, по сравнению со структурами полушарий спинного мозга, в стволе обнаруживаются признаки, присущие спинному мозгу.

Во-первых, сохраняются присущие спинному мозгу признаки сегментарности. Они выражаются в последовательном расположении ядер черепных нервов и выходе из мозга их корешков.

Во-вторых, продолжающееся из спин-ного мозга в ствол топографическое раз-витие двигательных, вегетативных и чув-ствительных ядер. В медиальных отделах ствола на основе базальной пластинки развиваются двигательные нейроны (го-мологичные ядрам передних рогов спин-ного мозга), группирующиеся в двига-тельные ядра черепных нервов. Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны (гомологичные клеткам задних рогов спинного мозга), группирующиеся в чувствительные ядра черепных нервов. Между этими двумя группами ядер фор-мируются нейроны (ядра) вегетативной нервной системы.

Однако ствол имеет ряд отличитель-ных от спинного мозга признаков: в ство-ле уже нет четких признаков сегментарности. Серое вещество в стволе мозга представлено отдельными скоплениями нейронов - ядрами черепных нервов, с III по XII пару включительно.

В структурах ствола выделяют осно-вание и покрышку. Основание является филогенетически новым образованием. В его составе находятся нисходящие про-водящие пути, связывающие кору боль-шого мозга со спинным мозгом. Струк-туру покрышки содержат ядра черепных нервов, а также филогенетически более старые восходящие и нисходящие про-водящие пути мозга.

В структурах переднего мозга уже нет признаков сегментарности. В них распо-лагаются крупные скопления нервных клеток - ядра промежуточного мозга, подкорковые ядра полушарий большого мозга (ближайшая подкорка, по И. П. Павлову), разделенные белым веществом. Кора большого мозга покры-вает полушария снаружи и имеет со-вершенно иное, слоистое строение. Моз-жечок находится над задней частью ствола мозга, а сверху прикрыт задней частью (затылочными долями) полуша-рий большого мозга.

Ствол мозга покрыт полушариями сверху и с боков и виден лишь с нижней стороны. Оба полушария разделены глу-бокой продольной щелью мозга, в ее глу-бине лежит мозолистое тело, состоящее из поперечно ориентированных нервных волокон, которые соединяют оба полуша-рия.

Верхнелатеральная поверхность моз-га выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повто-ряет рельеф внутреннего основания черепа. На основание мозга выходят 12 пар черепных нервов.

Большую часть основания мозга за-нимают лобные (спереди) и височные (по бокам) доли полушарий, мост, про-долговатый мозг и мозжечок (сзади). Если осматривать основа-ние мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы (к ним подходят 15-20 обонятельных нервов - I пара черепных нервов), ко-торые переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. За ними с обеих сторон видно переднее проды-рявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосу-ды. Между обонятельными треугольни-ками расположен зрительный перекрест (продолжение зрительных нервов - II пара черепных нервов). Непосредствен-но за перекрестом находится серый бугор, переходящий в воронку, соеди-ненную с гипофизом, а сзади от серо-го бугра - два сосцевидных тела. Зри-тельный перекрест, серый бугор, сосцевидные тела принадлежат гипоталамусу (промежуточный мозг). За ними лежат ножки мозга (средний мозг) и мост (зад-ний мозг). Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено,- заднее продырявленное вещество. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выхо-дит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга - блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие эти структуры. Тройничный нерв (V па-ра) выходит из толщи средней ножки мозжечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между мостом и продолговатым мозгом медиально выхо-дит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее - лицевой (VII пара) и предверно-улитковый (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения - пирамиды, а сбоку от каждой из них олива. Из позади оливной борозды продолговатого мозга выходят последовательно языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), а из борозды между пирамидой и оливой - подъязычный нервы (XII пара черепных нервов). (1, с.185-200)

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Ниж-ней его границей считают мес-то выхода корешков I шейного спин-номозгового нерва, или перекрест пи-рамид, верхней - задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному кону-су, обращенному основанием вверх. Пе-редняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются продольные возвыше-ния - пирамиды. Последние образованы пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глу-бине передней срединной щели на грани-це со спинным мозгом. Волокна пира-мидных путей соединяют кору большого мозга е двигательными ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека, они отсутствуют у низших позвоночных. Сбоку от пира-миды с каждой стороны располагается оливовидной формы выпуклость - олива, отделенная от пирамиды передней лате-ральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга (рис. 1) разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних кана-тиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжеч-ковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний кана-тик в нижних отделах продолговатого мозга состоит из двух пучков - клино-видного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), на которых вблизи нижнего уг-ла ромбовидной ямки видны соответствующие бугорки, содержащие клиновидное и тонкое ядра.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества. Последнее представлено ядрами IX-XII пар череп-ных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма-цией. Белое вещество образовано длин-ными и короткими волокнами, состав-ляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, восходя-щие - чувствительные лежат более дорзально. (2, с.362-363)

Рис. 1. Задняя поверхность моста и продолговатого мозга и проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку (из Р. Д. Синельникова):

1 - добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва, 2- ядро глазодвигательного нерва, 3- ядро блокового нерва, 4- ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 5 - двигательное ядро тройничного нерва, 6- мостовое ядро тройничного нерва, 7- ядро отводящего нерва, 8- ядро лицевого нерва, 9-ядра преддверно-улиткового нерва, 10- корешок лицевого нерва (VIII пара), 11-верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, 12 - преддверно-улитковый нерв (VIII пара), 13- языкоглоточный нерв (IX пара), 14- ядро подъязычного нерва, 15-двойное ядро, 16- блуждающий нерв (X пара), 17- ядро спинномозгового пути тройничного нерва, 18-ядро одиночного пути, 19-добавочный нерв (XV пара), 20-дорсальное ядро блуждающего нерва, 21-спинномозговое ядро добавоч-ною нерва, 22-задвижка, 23- задняя срединная борозда, 24- тонкий пучок, 25-клиновидный пучок, 26- бугорок тонкого ядра, 27-треугольник блуждающего нерва, 28- срединная борозда ромбовидной ямки, 29- мозговые полоски, 30- нижний мозговой парус (отвер-нут), 31-преддверное поле, 32-средняя мозжечковая ножка, 33-лицевой бугорок, 34- верхняя мозжечковая ножка, 35- срединное возвышение, 36- верхний мозговой парус (от-вернут)

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, кле-точных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продол-говатый мозг, мост и средний мозг). Клеточные скопления ретикулярной фор-мации связаны нервными волокнами между собой и со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными облас-тями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тону-са различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регу-ляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. (4, с.24-30)

Выше продолговатого мозга распола-гается мост, а кзади от него находится мозжечок.

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны кото-рого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, перед-няя (прилежащая к основанию черепа) образует четкую границу с продолго-ватым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность моста по-перечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние моз-жечковые ножки и дальше в мозжечок. На передней поверхности моста по сред-ней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой лежит одно-именная артерия. На фронтальном раз-резе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и зад-няя (покрышка).

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пу-ти, среди которых находятся клеточные скопления - ядра. Проводящие пути пе-редней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным моз-гом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (по-крышке) проходят восходящие проводя-щие пути и частично нисходящие, рас-полагается ретикулярная формация, яд-ра V, VI, VII, VIII пар черепных нер-вов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, обра-зованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализа-тора.

Задняя (дорсальная) поверхность моста и продолговатого мозга служат дном IV желудочка, который по своему происхождению является полостью ром-бовидного мозга.

IV желудочек книзу продолжается в центральный ка-нал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря форме называется ромбовид-ной ямкой. Верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними - нижние мозжечковые ножки. Срединная бороз-да делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расши-ряющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицево-го бугорка залегают: ядро VI пары че-репных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее - ядро VII пары (лицевой нерв). Внизу медиальное возвыше-ние переходит в треугольник подъязыч-ного нерва, латеральнее которого нахо-дится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нер-вов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с тонким каналом - водо-проводом среднего мозга, соединяющим IV желудочек с III желудочком. Боко-вые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей. Здесь лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер от-ходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом, и являющиеся волокнами прово-дящего пути слухового анализатора.

В толще мозгового вещества ромбо-видной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их - вегетативные и наиболее медиально - двигательные. Чтобы по-нять такое расположение ядер в толще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг рас-крылась на своей дорсальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Вследствие этого ядра, аналогич-ные задним рогам спинного мозга, как бы разошлись в стороны, поэтому зало-женные в задней части нервной трубки вставочные нейроны чувствительных ядер расположились в толще ромбовид-ной ямки латерально, а соответствующие передним рогам двигательные нейроны (двигательные ядра) остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, то они при развертывании нерв-ной трубки оказались лежащими в ве-ществе ромбовидной ямки между чувст-вительными и двигательными ядрами.

Тройничный нерв (V пара) имеет четыре ядра, в том числе одно двига-тельное и три чувствительных ядра (мос-товое, ядро среднемозгового пути и ядро спинномозгового пути тройничного нерва). Отводящий нерв (VI пара) имеет только двигательное ядро, у лицевого нерва (VII пара) три ядра: двигатель-ное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое - верхнее слюноотделительное. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее. У языкоглоточного нерва (IX пара) - три ядра: двигательное двойное (общее для IX и X пар), чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое- нижнее слюноотделительное. Блуждаю-щий нерв (X пара) имеет три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное одиночного пути, а также па-расимпатическое - заднее ядро. У добавочного нерва (XI пара) - только двигательное ядро. Подъязычный нерв (XII пара) имеет одно двигательное ядро.

Крыша IV желудочка, вдающаяся снизу в мозжечок, образована пластинкой мозгового вещества - верхним мозговым парусом, натянутым между верх-ними мозжечковыми ножками, и ниж-ним мозговым парусом, который при-крепляется к ножкам клочка (дольке моз-жечка). Через три отверстия в крыше IV желудочка (срединное сзади и внизу и два латеральные) полость IV желу-дочка сообщается с подпаутинным пространством. К нижнему мозговому парусу со стороны полости IV желудочка прилежит его сосудистое сплетение.

Над IV желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или малый мозг.

Мозжечок играет важ-ную роль в поддержании равновесия тела и координации движений.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогене-тически старую часть - червь.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные бороз-ды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому площадь его поверхности у взрослого человека составляет в среднем 850 см 2 . В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Бо-розды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Клочок является наиболее изолированной и филогенети-чески старой долькой полушарий, кото-рая прилежит с каждой стороны к вент-ральной поверхности средней мозжечко-вой ножки и связана с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество (мозговое те-ло), проникая между серым, ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - это так называемое «дерево жизни» мозжечка. Кора мозжечка со-стоит из серого вещества толщиной 1 - 2,5 мм.

Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку бе-лого вещества, покрытого корой (серым веществом). В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний - зернистый. В моле-кулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные гру-шевидные нейроны - клетки Пуркинье размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд,- это эффе-рентные нейроны коры мозжечка. Их ак-соны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты располагаются в поверхностном мо-лекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв-ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, дости-гают грушевидных нейронов. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого - парные ядра: самое круп-ное, наиболее новое - зубчатое ядро, расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его лежат пробковидное, еще медиальнее - шаровидное и наиболее медиально нахо-дится ядро шатра. (4, с.243)

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отде-лами мозга, образуют три пары моз-жечковых ножек: нижние соединяют моз-жечок с продолговатым мозгом, сред-ние - с мостом, верхние - с четверохол-мием.

К моменту рождения мозжечок еще слабо развит, на первом году жизни он развивается быстрее других отделов моз-га. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца - в 4 ра-за. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчиков-142-150 г, у девочек - 125-135 г). Масса мозжечка взрослого человека равна 120-160 г. (3, с.225-228)

Выше и кпереди от заднего мозга на границе его со средним мозгом находит-ся перешеек ромбовидного мозга, который образован верхними мозжечковыми ножками, верх-ним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, распо-ложенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с парусом фор-мируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего хол-мика, сверху и сзади - верхней мозжеч-ковой ножкой, сбоку - латеральной бо-роздкой, имеющейся на наружной по-верхности ножки мозга. В толще треу-гольника петли расположена латераль-ная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

Средний мозг рас-положен выше моста и перешейка ром-бовидного мозга. В процессе эволюции он претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его раз-витие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу отно-сятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 2).

Рис. 2. Средний мозг. Поперечный разрез на уровне верхних холмиков: 1 - крыша среднего мозга, 2- покрышка среднего мозга, 3- основание ножки мозга, 4- красное ядро, 5-черное вещество, 6-ядро глазодвигательного нерва, 7-добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8-перекрест покрышки, 9-глазодвигательный нерв, 10-лобно-мостой путь, 11-корковоядерный путь, 12-корково-спинномозговой путь, 13-затылочно-височно-теменной путь, 14- медиальнай петля, 15- ручка нижнего холмика, 16- ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17- верхний холмик, 18- водопровод среднего мозга, 19- центральное серое вещество

Ножки мозга - это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед и вверх к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно зад-нее продырявленное вещество. Из бороз-ды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основа-ния, границей между ними является чер-ное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержа-нии мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами двигательных пирамидальных путей, иду-щими от коры большого мозга в спин-ной и продолговатый мозг и мост. По-крышка ножек мозга состоит главным образом из восходящих (чувствитель-ных) волокон, направляющихся к таламусу, а также скопления серого вещества - крупных и мелких ядер. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь, по кото-рому нервные импульсы следуют к двигательным ядрам передних рогов спин-ного мозга. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пуч-ка -промежуточное ядро.

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши, или четверохолмие, которая состоит из четырех беловатых холмиков - двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело, относящееся к промежуточному мозгу. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика - к латерально-му, ручка нижнего холмика - к меди-альному коленчатым телам. Четверохол-мие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Полостью среднего мозга является так называемый водопровод мозга (Силивиев водопровод) - узкий канал, кото-рый соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка кры-ши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагает-ся центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, дви-гательные ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное ве-гетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. (2, с364-371)

Заключение

Ствол головного мозга является продолжением спинного мозга в полости черепа. От ствола отходят корешки черепно-мозговых нервов. Аналогично задним и передним рогам серого вещества спинного мозга в стволе головного мозга имеются чувствительные ядра черепно-мозговых нервов, воспринимающие сигналы от рецепторов кожи лица, слизистых оболочек носа, рта, глотки и гортани, зрительных, вкусовых, слуховых и вестибулярных рецепторов, а также двигательные ядра, иннервирующие мышцы лица, языка, глотки, гортани.

В стволе головного мозга расположены нервные образования, которые осуществляют контроль за деятельностью сегментов головного мозга и объединение их в единый исполнительный орган. К таким образованиям относятся: ретикулярная формация, оказывающая большое влияние на деятельность не только спинного, но и головного мозга, дыхательный и сосудодвигательный стволовые центры; центр, обеспечивающий содружественные движения глаз и головы; центр, регулирующий положение туловища и конечностей в зависимости от положения головы; центр, управляющий автоматизированными реакциями на внезапные неожиданные звуковые и световые раздражения, и др.

Человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы... функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга , которая несет главную...

Функциональная организация мозга

Реферат >> Психология

Вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга ), им удалось... афферентное возбуждение достигает высших отделов головного мозга . Эти так называемые... связана с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Она генерализованно...

Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, труктуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным мозгом и корой больших полушарий. Ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований. К стволовым функциям физиологи относят сложные цепные рефлексы, регуляцию тонуса и позы, влияние ретикулярной формации.

Функции ствола мозга, которые реализуются ядрами черепных нервов

В стволе мозга находятся ядра III – XII пар черепных нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетатиыне (парасимпатические) функции.

Ядра глазодвигательного нерва (III пара) расположены в среднем мозге.

Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах.

Добавочное (парасимпатическое) ядро , иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения и аккомодации глаза.

Ядро блокового нерва (IV пара) находится в среднем мозге. Иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра.

Двигательное ядро расположено в мосту, иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед, а также напрягает мягкое небо и барабанную перепонку.

Чувствительные ядра (средне-мозговое, мостовое, спинальное) получают от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную и болевую импульсацию. Кроме этого они входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и участвуют в различных рефлексах, например, жевательном, глотательном, чихательном.

Ядро отводящего нерва (VI пара) расположено в мосту. Вызывает поворот глаза наружу, сокращая наружную прямую мышцу глаза.

Ядра лицевого нерва (VII пара) находятся в мосту.

Двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы.

, иннервируя вкусовые луковицы передних 2/3 языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах.

Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстных слюнных желез и слезной железы.

Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара) расположены в продолговатом мозге.

Вестибулярные ядра , иннервируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), в вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах, входят в проводниковый отдел вестибулярного анализатора.

Улитковые ядра , иннервирующие слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе, входят в состав проводникового отдела слухового анализатора.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) расположены в продолговатом мозге.

Двойное (двигательное) ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе.

Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердеяных рефлексах (из каритидного тельца).

Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

Ядра блуждающего нерва (X пара) расположены в продолговатом мозге.

Двойное (двигательное) ядро, сокращая мышцы неба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвует в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку неба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвует в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов.

Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы шеи, грудной и брюшной полостей, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных и пищеварительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) расположено в продолговатом и спинном мозге и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара) находится в продолговатом мозге. Иннервирует мышцы языка, вызывая его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществлении речи.

Таким образом, с участием ядер черепных нервов реализуются сенсорная и рефлекторная (соматическая и вегетативная) функции ствола мозга.

Сложные рефлексы ствола мозга

С участием ствола мозга осуществляются сложные соматические рефлексы, в каждом из которых задействованы ядра нескольких черепных нервов.

1. Глазодвигательные рефлексы имеют центры, функционально объединяющие чувствительные ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой больших полушарий. В результате этих рефлексов происходит содружественные движения глаз в различных направлениях.

2. Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов.

3. Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, который расположен в продолговатом мозге и мосте. Этот центр функционально объединяет нейроны примерно двух десятков ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц, которые участвуют в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта.

4. Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нервов поступает в рвотный центр, расположенный в продолговатом мозге. Рвоту можно вызвать и непосредственным раздражением рвотного центра местным патологическим процессом или химическими веществами. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка.

5. Рефлекс кашля является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля запускает жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы:

1) глубокий вдох;

2) сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких;

3) активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет напряжения мягкого неба через рот.

6. Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Центр чихания, расположенный в продолговатом мозге, организует те же центральные системы, что и при кашле, но поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого неба направляется преимущественно через нос.

Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон. Это полимодальные нейроны, которые имеют большие рецепторные поля. У нейронов ретикулярной формации длительность латентного периода состоит из суммы латентных периодов многочисленных синапсов. Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов и обладают высокой чувствительностью к адреналину, двуокиси углерода, аминазину и барбитуратам.

Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС:

● Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию от трех источников:

1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;

2) от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра ретикулоспинальных путей и в ядра, которые проецируются на мозжечок;

3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

● Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, которые начинаются в ядрах продолговатого мозга и моста; 3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральных и парамедиальных ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Рис.1. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей.

Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

● Соматические функции РФ проявляются в ее координирующем влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов.

Ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. При двустороннем поражении этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

РФ влияет на моторные спинальные центры (нисходящее влияние):

1. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны данные волокна возбуждают ά – и γ –мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели.
2. От ретикулярных ядер моста идет медиальный ретикулоспинальный путь, который оканчивается на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция ά- и γ-мотонейронов мышц-разгибателей мускулатуры туловища и проксимальных отделов конечностей. Через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели.

● Сенсорные функции РФ . Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть как активизирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и, после переключения в них, проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело и прозрачную перегородку. Важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла «сон – бодрствование» и уровня сознания.

● Вегетативные функции РФ . Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга – сердечно-сосудистого и двигательного.

Сердечно-сосудистый центр представлен нейронами, которые имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце и тонус сосудов. Поэтому первоначальное название этого центра – сосудодвигательный, в настоящее время заменяют на сердечно-сосудистый. Схема центра, предложенная в 1946 году Р.Александером, состоит из прессорной и депрессорной зон.

Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и выше нижнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Ее раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.

Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста.

Прессорная и депрессорная зоны сосудодвигательного центра в анатомическом и функциональном отношении определены нечетко: в каждом из них имеются как прессорные, так и депрессорные точки.

Дыхательный центр . Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Главная часть центра располагается в продолговатом мозге в нижнем углу ромбовидной ямки и состоит их двух симметричных групп нейронов: дорсальной и вентральной. Кроме продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также имеется две группы нейронов, участвующих в регуляции дыхания. Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром , вторая группа располагается в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром . В дыхательном процессе участвуют также мотонейроны спинного мозга, которые получают импульсацию от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам.

Стволовые рефлексы . Стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов.

● Регуляция тонуса мышц . Эфферентные влияния из моторных центров ствола распространяются на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям: вестибулоспинальному, руброспинальному, латеральному и медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра, которое получает афферентную импульсацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказывают возбуждающее действие на спинальные ά- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также тормозящее реципрокное влияние на мотонейроны сгибателей. Такое же действие оказывают аксоны нейронов медиального ретикулоспинального пути.

Руброспинальный путь оказывает противоположное влияние на мышечный тонус. Этот путь начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая ά – и γ-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогично действуют на мышечный тонус волокна нейронов латерального ретикулоспинального и пирамидного кортикоспинального пути.

Таким образом, в стволе мозга имеется четыре главных парных моторных центра и пути, которые регулируют тонус мышц туловища и конечностей.

● Установочные рефлексы . Через стволовые моторные центры вестибулоспинального, руброспинального, медиального и латерального ретикулоспинальных путей осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение нормальной позы тела и равновесия. Голландский физиолог Р.Магнус разделил все установочные рефлексы на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на рефлексы позы (положения тела) и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприорецепторов мышц шеи. Рефлексы позы делят на шейные и вестибулярные.

1. Шейные рефлексы . Нейтральное положение шеи – это положение на одной линии с туловищем, при этом импульсация с шейных проприорецепторов минимальна. Если шея отклоняется дорсально, то происходит рефлекторное разгибание верхних конечностей. Если шея наклонена вентрально, то происходит рефлекторное разгибание нижних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

2. Вестибулярные рефлексы . Афферентные импульсы поступают из лабиринта внутреннего уха.

При вертикальной позе человека происходит повышение тонуса мышц-разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринтные рефлексы усиливают друг друга.

Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым организм способен возвращаться в естественную позу после ее нарушения. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлексов являются шейный, вестибулярный и оптический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией – восстановление нормального положения головы. Далее возникает цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища, в результате которых восстанавливается нормальная поза тела.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, а с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. В начале опускания лифта (или останови движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-разгибателей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации и имеет две фазы.

При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро откланяются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров.

При замедлении вращения медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое – против направления вращения.

Исследование нистагма используется для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных каналов патологическим процессом.

● Локомоторная функция . Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в осуществлении локомоции – совокупности согласованных движений. Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру среднего мозга. Это ядро имеет эфферентный выход к ядрам моста. Кроме этого функции клиновидного ядра находятся под непосредственным влиянием корковых отделов и гипоталамуса. Разрушение ядра ведет к утрате способности бегать и резко нарушается ходьба. При нарушении влияния на ядро вышележащих отделов мозга исчезают произвольные движения. При нарушении связи среднего мозга с продолговатым развивается децеребрационная ригидность (резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над сгибателями конечностей, туловища и шеи). Подробнее см. статью .

Функция голубого пятна . Голубое пятно имеется только у млекопитающих. Оно расположено в каудальном отделе среднего мозга и является основным норадренэргическим образованием среднего мозга. Аксоны нейронов голубого пятна связаны с корой больших полушарий, ядрами ствола, промежуточного мозга и моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы голубое пятно получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола, черного вещества среднего мозга.

● Моторные функции голубого пятна . Аксоны нейронов голубого пятна идут к ά –мотонейронам передних рогов спинного мозга, где норадреналином тормозят эти мотонейроны. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна. При одностороннем разрушении голубого пятна возникают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что объясняется связью голубого пятна с черной субстанцией.

● Гомеостатическая функция голубого пятна . В функциональном плане голубое пятно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вместе они составляют основную мозговую структуру, которая обеспечивает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Эта способность связана с тем, что голубое пятно, с одной стороны способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой стороны, имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. Голубое пятно играет особую роль в повышении устойчивости организма к стрессовым нагрузкам.

Антиноцицептивная функция ствола мозга . В стволе мозга имеются структуры, входящие в противоболевую систему головного мозга. К ним относят центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и часть гигантоклеточного ретикулярного ядра продолговатого мозга. Большинство нейронов этих образований являются серотонинэргическими и оказывают тормозное влияние на нейроны задних рогов спинного мозга, образующих болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный).

Проводниковая функция ствола мозга . Эта функция выполняется восходящими и нисходящими путями. Часть этих путей идет транзитно, а часть – переключается в стволовых центрах.

● Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в сенсорную зону коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему составляет лемнискоталамический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли.

Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов ядер Голля и Бурдаха, которые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность. К медиальной петле присоединяются также волокна спиноталамического пути, которые несут тактильную чувствительность; часть волокон ядер V пары ЧМН, проводящих от головы проприоцептивную и тактильную чувствительность; часть волокон ядра одиночного пути, проводящих вкусовую и висцеральную чувствительность (волокна блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов); часть волокон латерального спиноталамического пути, которые несут острую локализованную болевую чувствительность. Все волокна медиальной петли переключаются в специфических ядрах таламуса.

Латеральная (слуховая) петля составлена аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов, которые не входят в лемнисковые пути, но переключаются в сенсорных ядрах таламуса.

Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно моносенсорны. В центрах переключения афферентных нейронов имеется выраженная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая передача информации с тонким различием свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с коротким латентным периодом возникают вызванные потенциалы, называемые первичным ответом.

Неспецифические восходящие пути переключаются в неспецифических ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного путей, проводящих температурную и болевую чувствительность. Функциональной особенностью неспецифической системы является медленное проведение информации с плохой локализацией раздражителя и анализом его свойств. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны полисенсорные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена. При проведении возбуждения через эту систему на ЭЭГ фиксируются вызванные потенциалы с большим латентным периодом, называемые вторичным ответом. Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух афферентных систем.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентной системам через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спинно-мозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый путь Говерса – от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов.

● Нисходящие проводниковые пути ствола мозга можно объединить в несколько групп.

→ Двигательные пирамидные пути , начинаются от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальный путь) или мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы.

→ Кортикорубральный и кортикоретикулярный пути на уровне ствола мозга образуют экстрапирамидную систему, основной функцией которой является произвольная и рефлекторная регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. Волокна этих путей оканчиваются в моторных центрах ствола мозга.

→ В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка. К ним относится кортико-мозжечковый путь , по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной коры. Эта импульсация обрабатывается в коре мозжечка и в его ядрах, а затем поступает в моторные ядра ствола мозга (красное, вестибулярные, ретикулярные).

→ Через ствол мозга проходит тектоспинальный путь , который начинается в четверохолмии. Он обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах.

Схема основных моторных центров ствола мозга и их путей приведена ниже.

Рис.2. Схема основных моторных центров ствола мозга и их путей, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей:

КЯ – красное ядро и руброспинальный путь; РЯМ – ретикулярные ядра моста и медиальный ретикулоспинальный путь; ВЯ – вестибулярные ядра и вестибулоспинальный путь; РГЯ – ретикулярное гигантоклеточное ядро и латеральный ретикулоспинальный путь; МН – спинальные мотонейроны.



Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru

Ствол мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функции:

1) организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения; 2) осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС; 3) при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т. е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Продолговатый мозг ствол мозг мозжечок физиологический

Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком -- это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов -- преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

пара IX -- языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями -- двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная -- получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X -- блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI -- добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII -- подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица -- в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса -- в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений -- в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений -- в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга -- корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая -- белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр -- сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва -- в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления -- ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой -- центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга -- черное вещество -- располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние -- слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия -- организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга.

РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

С одной стороны, генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов.

В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.

В РФ продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматосенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны РФ среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет того, что при интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с релейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору большого мозга.

В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адаптации (привыкания) присущи и нейронам РФ ствола мозга.

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.

РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе 4.3, здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в функционировании дыхательного и сердечно-сосудистых центров. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.

Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование--сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических показателях, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения: десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных в -подобных ритмов в электроэнцефалограмме.

Г. Бремер (1935) показал, что если перерезать мозг между передними и задними буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на все виды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддержание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохранении связи с передним мозгом.

Реакция активации коры большого мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Г. Мэгун (1945--1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус (thalamus, зрительный бугор) -- структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная -- в лобную долю коры; латеральная -- в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая -- в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III--IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное -- с лобной долей коры, латеральное дорсальное -- с теменной, подушка -- с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра -- с теменной, нейроны медиального ядра -- с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) -- одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры -- клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.

К старой части мозжечка (archicerebellum) -- вестибулярный мозжечок -- относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) -- спинальный мозжечок -- состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Верхний (I) слой коры мозжечка -- молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже -- 1--3 импульса в секунду.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-- 20 мс и длится 20--30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя.

Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него -- с моторной зоной коры большого мозга.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Строение ствола мозга, основные функции его тонических рефлексов. Особенности функционирования продолговатого мозга. Расположение варолиева моста, анализ его функций. Ретикулярная формация мозга. Физиология среднего и промежуточного мозга, мозжечка.

презентация , добавлен 09.10.2016


Полушария большого мозга. Продолговатый мозг. Мост. Мозжечок. Средний мозг. Промежуточный мозг. Конечный мозг. Кора большого мозга. Белое вещество полушарий. Боковые желудочки. Оболочки головного мозга.

реферат , добавлен 05.10.2006


Общий обзор строения больших полушарий головного мозга человека, его доли и их функциональные особенности. Архитектоника коры больших полушарий. Строение промежуточного мозга, ствола мозга, мозжечка и продолговатого мозга, его ретикулярная формация.

контрольная работа , добавлен 04.04.2010


Изучение анатомии заднего мозга: мост и мозжечок. Распределение серого и белого вещества, функции, ретикулярная формация, возрастные особенности. Сосуды большого и малого круга кровообращения (общий принцип строения сосудов). Физиологические параметры.

контрольная работа , добавлен 05.04.2011


Строение и структура головного мозга. Мозговой мост и мозжечок. Промежуточный мозг как основа сенсорных, двигательных и вегетативных реакций. Функции головного мозга. Отличительные черты и задачи спинного мозга как части центральной нервной системы.

реферат , добавлен 05.07.2013


Анатомические характеристики ствола мозга, который является продолжением спинного мозга в полости черепа и в своем строении сохраняет ряд характерных для него особенностей. Черепно-мозговые ядра моста. Строение стволовых двигательных проводящих путей.

реферат , добавлен 27.10.2010


Головной мозг - часть центральной нервной системы. Отделы головного мозга и их характеристика. Топография и функции среднего мозга. Ретикулярная формация как совокупность нейронов, образующих своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы.

презентация , добавлен 07.12.2011


Изучение функций и отделов ретикулярной формации ствола мозга. Анализ её нисходящего и восходящего влияния на нейроны мозга. Изучение состава и структур лимбической системы. Обзор её участия в организации мотивационных и эмоциональных реакций организма.

презентация , добавлен 03.12.2015


Изучение особенностей строения и функций головного мозга высших позвоночных - центрального органа нервной системы, который состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Стадии эмбриогенеза мозга.

реферат , добавлен 07.06.2010


Состав белого вещества головного мозга. Строение и функции ствола. Анатомические особенности мозжечка. Функции большого мозга. Вертикальная и горизонтальная организация коры. Аналитико-синтетическая деятельность коры полушарий. Лимбическая система мозга.